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          關于犬白色毛發的一些遺傳特征

          The White Spotting Series

          白色斑點系列


          大多數狗的白色斑點是由S位點上的基因決定的。當我們使用術語“白色斑點”時,我們只是指狗身上的白色區域,而不是真正意義上的白色的斑點。白色斑點可以出現在任何顏色上,會掩蓋真黑色素和褐黑素。用專業術語來說,這種模式被稱為上位性。所以任何一只狗都可以有白色的斑紋,無論是黑色、藍色、肝色、伊莎貝拉、斑紋的、貂色、棕褐色、白化色或其他任何顏色。


          當皮膚細胞無法產生任何色素時,就會出現白毛。這種白斑基因會損害皮膚特定部位細胞產生色素的能力,因此皮膚會變成粉紅色,毛發會變成白色。指甲和腳墊如果恰巧在沒有產生色素的區域也會變成粉紅色。


          到目前為止,只有兩個白色等位基因被證明存在于S位點:



          S -沒有或非常輕微的白色
          sp - 花斑


          也可能還有第三種等位基因存在于“極端白”(sw)中,然而這還沒有被證實,到目前為止,所有高白的狗都被證明是sp的純合子。


          白色斑點等位基因被認為是不完全顯性的例子。這意味著雜合子的狗會表達其最顯性的基因,但也可能在較小程度上受隱性基因的影響。例如,一只Ssp犬可能有一些白色斑點(見下文)。然而,等位基因之間的關系是復雜的,在不同的品種之間可能有所不同。


          研究表明,一些有白色斑點的狗根本沒有sp等位基因。這些大多應該是“真正的”有愛爾蘭斑紋基因的犬。導致這種性狀的等位基因尚未被識別,也不知道它是否也位于S位點。我們暫時將該基因稱為si,但請記住,它很可能位于與sp不同的位點。而且si比sp罕見得多,只在極少數品種中發現過。


          Spread of White

          白色的傳播


          無論一只狗有哪種白色花紋基因,它的白色總是遵循同樣的傳播規則。這些白色區域從狗最遠的“邊緣”開始,比如尾尖、口吻尖端、爪子和胸骨尖端。這就是所謂的“白色修剪”模式。從那里,它們擴散到覆蓋口吻和前額,胸前,小腿和更多的尾部等等。接下來,它從脖子的前部向后部擴散,然后沿著腿部和尾部向上爬行。在一只花斑狗身上,一般只有頭、背和尾巴根可能仍然是彩色的。緊接著是后背也是白色的,然后是尾巴底部,然后是臉部斑紋。除非狗的耳朵有很高的白色,否則耳朵會一直保持是有色素沉著功能的。耳朵通常是狗最難變白的部分。

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          當然,白色“擴散”的概念是比喻的,是為了讓你了解白色花紋的形成規律是怎樣的。狗的白色其實并不是逐漸擴散的(也就是說,一只純色的小狗,不會隨著它成長,逐漸褪色,直到它幾乎變成白色的!)這個比喻只是為了讓你能了解,狗的身上哪些部位更容易是保留有顏色的。哪些部位更容易出現白色。有這樣一種說法,狗在身體最重要的部位,比如內臟(身體和尾巴根)和大腦(耳朵和臉部斑塊)離這些區域最遠的部分最容易掉色。用專業術語來形容這種現象的話,我們可以理解為色素細胞在胚胎發育過程中“遷移”到身體的不同部位,而S基因決定了色素遷移的距離。有時它根本無法到達最遠的四肢(這可能是由發育過程中的小問題或疾病引起的),這可能會導致沒有sp基因的狗身上也有少量的白色修剪,例如,其他顏色的狗身上有一個小的胸部補丁。


          當然,這意味著從學術上講,白色基因是根本不會擴散的,實際上擴散的是色素基因。

          白色規則并不是一成不變的--有時個別狗可能會有不尋常的白色圖案,例如,腿上的白色非常不均勻,或者它們在意想不到的地方有花斑,比如脖子或胸部。然而,總的來說,這種規則仍然是相對正確的。


          Residual White and White Trim
          剩余白邊和白邊



          當色素在胚胎發育過程中沒有完全遷移時,胸部、腳趾或尾巴上可能會出現非常少量的白色。這被稱為殘留白斑,有時可能是母親或胚胎中的小病引起的,也可能根本沒有明顯的原因。殘留白色沒有明顯的遺傳基礎,但很明顯,一些狗有這種易感性,這種易感性可以遺傳給它們的后代。


          如果存在稍微多一點的白色,那么狗可能是sp的雜合子,換句話說,是sp的雜合子。在像蘭西爾紐芬蘭犬這樣的品種中,你可以通過將一只“蘭西爾犬”(花斑SPSP)與一只純色犬(SS)雜交而得到這樣的狗。然而,在攜帶花斑的犬只身上,沒有真正的辦法知道最小的白色斑點是殘余白色,還是在沒有基因測試或繁殖測試的情況下表明花斑基因的存在,因為花斑雜合子可能表現為從微小的胸部斑點到假性愛爾蘭斑點的任何一種形式(見下文)。


          我們可以假設上面的兩只狗是SS的,它們的斑紋只是殘余的白色。這是因為這兩個品種都沒有花斑基因或愛爾蘭斑點基因。如果這兩只狗中的任何一只確實有sp或si基因,那么我們就會更容易看到這些品種的狗產生更多的白色,但這種情況并沒有發生。事實上,它們的白色是非遺傳的,在這些品種中將帶有白色斑點的兩只狗交配并不一定會產生任何有白色花紋的小狗。

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          這只斯塔福德郡斗牛??赡苁且恢换ò唠s合子攜帶者(即花斑等位基因攜帶者)。單從圖片,我們不能確定,但這是最有可能的解釋,因為斯塔福這個品種通常都有花斑基因。如果這只狗被與另一只SP攜帶者交配,那么其中一些小狗可能是花斑純合子,這將使它們擁有比父母中的任何一只都多的白色部分。


          Irish Spotting Pattern

          愛爾蘭斑點圖案


          愛爾蘭斑點 (Si) 有時被稱為“波士頓”或“披風”的圖案,盡管這些術語并不總是指“真正的”愛爾蘭斑點。但在帶有愛爾蘭斑點的狗身上,腿部、尾巴尖端、胸部、頸部和口吻上都有白色。許多有這種圖案的狗都有全白的頸環或火焰狀的頸部圖案。


          真正的愛爾蘭斑點是由一種尚未確定的基因引起的,但我們可以假設愛爾蘭斑點狗是它的純合子基因(SISI),因為它們是真正的斑點犬種。也就是說兩只愛爾蘭斑點犬會生出帶有愛爾蘭斑點的小狗,而并沒有增加高白狗的出生率。我們可以假設,一只純色狗與一只愛爾蘭斑點狗雜交后,會生出一只白色較少的雜合子狗(如上面所示的白色修剪)。


          而術語“愛爾蘭斑點”實際上來自于20世紀初用來描述在愛爾蘭當地老鼠身上發現的一種白色圖案的形容詞。



          圖中的澳洲牧羊犬、邊境牧羊犬和伯恩山犬都是真正的愛爾蘭斑點犬。這些品種中沒有一個會經常出現花斑或極端白色,而且它們的白色斑紋可以遺傳給后代(這意味著它們是純合子)。
          Pseudo-Irish
          偽愛爾蘭語


          “偽”的愛爾蘭斑點可能看起來與真正的愛爾蘭斑點相同或非常相似,但實際上并不是由SISI引起的,而是由SSP引起的,即這些狗真的是非常雜合的,甚至可能是純合的花斑基因。S的不完全優勢意味著SSP狗的白色部分可能大約是SPSP狗的一半。這些狗遺傳并不穩定。當兩只狗雜交時,后代可能是純色的、花斑的、或介于兩者之間的性狀。關于拳擊手花紋,請看下面的例子。

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          上面的三個品種(斯塔福犬、波登戈葡萄牙犬和英國指示犬)都有花斑,但沒聽說有愛爾蘭斑點,所以這些狗很可能是偽愛爾蘭犬。一只真正的愛爾蘭斑點狗通常不會有臀部/膝蓋或身體下部的白色,所以從這個角度去看,表明應該存在SP基因。
          最后,一只“夸張”的愛爾蘭斑點狗(白色比平常多)可能是由si和sp混合而成的。如果一只真正的愛爾蘭斑點狗也攜帶sp等位基因,那么正常的白色圖案可能會延伸到更多的面積。這個現象也正說明,這兩個等位基因實際上位于一個完全不同的位點上,因為這兩個等位基因似乎是完全分開遺傳的。這已經被證明發生在謝爾蒂犬身上,攜帶sp等位基因和愛爾蘭斑點的狗通??梢酝ㄟ^脖子和身體下部有更多的白色來辨別。一只SPSP牧羊犬含有大量的白色,被稱為“無色犬種”。牧羊犬是已知的一種既攜帶真正的愛爾蘭斑點又攜帶sp等位基因的品種,但許多品種只有其中的一種基因。

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          這只愛爾蘭斑點的隕石色謝德蘭牧羊犬有大量的白色,可能是一只花斑基因的攜帶者?;ò邤y帶者也通常被稱為“白色因子”攜帶者,通常通過白色區域進一步延伸到后腿(到膝蓋)來識別。


          Piebald Pattern
          花斑圖案



          花斑基因純合(spsp)通常會產生一個有色素的頭部 (口吻上有或沒有白色,像火焰一樣圖形),并在身體上形成斑點。通常情況下,尾巴的底部是有色素的,但除此之外,花斑可能位于身體的任何地方(但很少位于腿部)。


          因為花斑基因是一種隱性基因,而且雜合子(花斑基因攜帶者)并不總是有任何白色斑點,所以它可能會隱藏起來,并會意外地出現。傳統上純色的貴賓犬品種和沙爾貝犬都偶爾會長出花斑。


          Extreme White Pattern
          高白圖案


          高白色的圖案由一只完全或以白色為主的狗組成,頭上只有少量的顏色,有時尾巴的底部也有顏色。也可能出現小的身體斑塊。有時鼻子呈粉紅色或部分粉紅色,在某些品種中,由于缺乏色素,眼睛可能是藍色的。


          到目前為止,所有接受過基因測試的極端白色狗都被證明是花斑基因片段(spsp)的純合,就像上面部分的花斑犬一樣。然而,由于這些狗和下面所示的狗有相當大的不同,有可能是其他原因導致了高白。在既有真正的愛爾蘭斑點基因又有花斑基因的品種中,高白色可能僅僅是純合的愛爾蘭斑點和純合的花斑(例如,牧羊犬)之間的相互作用造成的。在其他品種中,原因并不明顯,這導致一些人假設存在進一步的S等位基因-Sw。然而,目前還沒有證據表明Sw基因的存在,至少在S基因座上并沒有找到它。


          當高白基因去除面部和耳朵上的大量色素時,有時會造成問題。最常見的問題是耳聾(由于內耳的某些部分缺乏色素,使其無法正常運作),而且暴露在裸露的無色素(粉色)皮膚的狗也比色素較多的狗更容易患皮膚癌。


          Split Faces and White Heads
          分割面和白頭


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          據顯示,有一種單獨的基因或修飾物會導致一些帶有愛爾蘭斑點、花斑或白色修剪圖案的狗臉部分裂或完全白色,即使狗身上幾乎沒有其他白色的東西。分裂的臉是指臉的一半是白色的,而另一半是有顏色的。


          分裂和完全白色的臉在英國斗牛犬和斯塔福德郡斗牛梗等斗牛類犬種中尤其常見。原因尚不清楚,但有趣的是,許多“熊貓”德國牧羊犬(見下文),已知與大多數其他品種有不同的白色突變,會具有相似圖案的分裂臉,因此分裂或白色臉可能是由相同或相似的基因引起的。


          邊境牧羊犬阿徹,丹妮爾·勞布提交,撒克遜人斯塔菲提交,克里斯蒂娜·雅各布斯提交(參見薩克森的Facebook頁面,此處),比格爾提交,維克多利亞·卡斯特納提交


          Ticking and Roan

          斑點與漫游


          狗身上的任何白色區域,無論大小,都可能是由T基因引起的。斑點區域對應的是被毛區域的顏色如果不是白色的話應該是什么顏色,這意味著這種斑點可以在身體各處發生。例如,帶有棕褐色斑紋的黑狗會在本來是黑色的地方有黑色/灰色斑點,在棕褐色斑紋的地方有紅色/棕褐色斑點。有關這方面更多信息,請參閱我們關于斑點的介紹。


          可能你想象不到,上圖中的澳大利亞牧羊犬是一種非常極端的白色花斑犬。純色的頭部實際是一個斑點,其余部分的純黑外觀是通過非常劇烈的雀斑創造出來的,包括棕褐色的斑點。這只狗出生時是白色的,只有頭部有顏色,隨著成長會出現漫游的現象。右邊的大型芒斯特蘭德犬在一只花斑狗身上顯示出濃密的斑點。除了較少概率的斑點比較大。通常下,斑點一般都比漫游要顯得弱。


          White Boxers

          白手套

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          白手套通常出現在看似典型的愛爾蘭斑點模式下,所以大多人估計大多數品種的案例都會在S位點上擁有sisi基因。但是,有時白手套的小狗出生時完全或幾乎完全是白色的。因此犬飼養者很長一段時間都一直困惑于這些幼犬是如何由色素更豐富的父母生下來的。


          然而,我們現在可以對此提供一種答案。白手套其實并沒有si等位基因,而假定的那些愛爾蘭斑點白手套實際上是偽愛爾蘭花斑(即Ssp)。當兩只偽愛爾蘭犬交配后,會產出一些幼犬將是純合子花斑(spsp)。沒有花斑等位基因的白手套犬四肢上仍然可以殘留白色,而偽愛爾蘭犬可以擁有從非常少量的白色到完整的愛爾蘭斑紋,這就有時候會很難區分花斑攜帶者和非攜帶者。


          上面的插圖顯示了白手套花斑中白色斑紋的范圍。很可能這里的sp等位基因受到延伸白色斑紋的修飾基因的影響,因為白色拳擊手經常極端白色的,而不是常見的花斑圖案。


          因此,高白小狗基本上可以通過將有愛爾蘭花斑形式的狗與純色狗搭配來避免,當不清楚狗的基因是純合的還是雜合偽愛爾蘭人時,必須小心。因為純合的狗可能攜帶花斑等位基因,而根本沒表達或只表達了一部分。


          白手套犬會伴隨著許多與高白狗相關的問題,包括高耳聾的比例。



          "Panda" Shepherds
          “熊貓”牧羊犬

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          被稱為“熊貓”的德國牧羊犬(如圖所示),被發現具有與常見犬種完全不同的白色突變。雖然這些狗看起來像是有愛爾蘭斑點。但這種圖案實際上是由一種完全不同的基因引起的。這種基因被稱為“KIT”?!靶茇垺笔且环N顯性基因突變,與其他物種中由KIT基因引起的許多白色圖案一樣,它是一種胚胎致死性基因,這意味著當一個胚胎是這個基因的純合子時,它將被重新吸收到子宮中。然而,雜合子狗并沒有已知的與該基因相關的健康問題。


          一些熊貓牧羊犬有藍色的眼睛,然而這與KIT基因無關。另一個觀察結果是,許多熊貓牧羊犬還有分裂的臉部花紋,但很少有像愛爾蘭花斑或花斑基因那樣整齊的白斑。


          其他品種的一些類似的自發白色突變也被證明是由相同的基因引起的,包括魏瑪拉犬的突變。然而,這些突變是非常罕見的,德國牧羊犬似乎是唯一一個已經確定了的KIT基因突變的品種。


          "False" Whites
          “假”白色


          有時,白色的毛發出現在狗身上并不是因為S位點的基因導致的。比如純合子隕石色中的其中一部分。純合子隕石色絕大多數會比它的雙親擁有更多的白色區域,而且通常會出現花斑或高白色的圖案,而實際上它并沒有攜帶這些等位基因。小丑基因也會產生類似的效果。有關更多信息,請參見我們關于隕石色的詳細介紹。


          白色也可能是由于 i 位點稀釋了褐黑素所致。褐黑素是一種紅色的色素,i位點可以將其稀釋成奶油、象牙,有時甚至是白色。像薩摩耶這樣的品種有第二種淡化,所以它們看起來完全是白色的,但實際上這并不是由于白色斑點基因造成的。它們是隱性的紅色(所以它們不能產生任何黑色的色素),i位點的基因把它們的紅色素稀釋成了白色,結果是一只純白的狗,而鼻子色素是黑色的。它們還測試出為隱性黑色純合子,但似乎隱性的紅色基因覆蓋了黑色基因的顯示。


          區分有極白斑點的狗和有褐黑素稀釋的狗的主要方法是觀察鼻子、嘴唇和眼球上的色素。帶有高白斑點的狗可能會在這些區域丟失一些色素,因此它們將部分或完全呈粉紅色。被稀釋的褐黑素狗在所有這些區域都會是純黑的(可能是杜德利鼻子,這在稀釋的狗身上很常見詳情請查看我們關于鼻子顏色的介紹)。



          有些狗可能會同時出現褐黑素稀釋和白色斑點,就像上圖中的彭布羅克威爾士柯基犬一樣。這只狗有與愛爾蘭斑點有關的白領,但也有與浦次郎有關的對稱臉頰。但如果你仔細觀察,你會發現臉頰是“灰白色”的,而不是像領子那樣明亮的白色。


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